第145章 育種與雜交
璀璨華夏：挽千古意難平 作者：第二藝術 投票推薦 加入書簽 留言反饋
【隨著曆史的不斷前進，農作物的產量也是隨之不斷提高的。
這一過程已經延續了上萬年。
從新石器開始，全球多個地區先後出現了農耕文明的萌芽。
古代的先人們從無數植物中選擇那些無毒、產量相對較高、更容易裹腹、收獲較為方便的植物進行種植。
經過多代的繁衍，這些植物逐漸適應了人工種植的環境，形成了早期的栽培品種。
並在後續種植經驗的累積下，開始從同一作物挑選更容易存活、空殼率低、收獲更簡單的植株種子留種，用於下一季或來年的播種。
例如，野生小麥原本成熟時麥穗容易斷裂，方便種子自然傳播。
但人類自然而然選擇了那些麥穗不易斷裂的個體，因為穗子容易斷裂的植株沒等人類收割就掉落在了土裏。
經過多代的種植和選擇，這些植物逐漸失去了一些野生特征，開始依賴人類的種植和管理。
這便是最原始的育種方式，即馴化。
但這是無意識或僅有初步有意識的選擇過程。
古人們尚不清楚植物的性狀是如何從親代傳遞給子代的，隻是基於當下的需求和有限條件來選擇植物，還沒有形成有意識地拓寬育種範圍。
到了商周時期，農業生產已經具有一定規模。
人們在長期的農事活動中，對作物的特性有了更多觀察。
比如在種植粟和稻等主要農作物時，會留意到不同植株在產量、抗病性、生長周期等方麵的差異。
進而開始選擇那些具有優良性狀（如籽粒飽滿、穗子多等）的種子留存，用於下一季播種，開啟了有意識育種的先河。
隨著時間的推移，到了春秋戰國時期。
鐵農具和耕牛的使用推廣，促使農業生產進一步發展。
農民在實踐中不斷改進育種方法。
如浮水法，可以有效去除空殼種子；篩子可以去除籽粒過小的種子；風選法可以去除癟粒與發育不成熟質地較輕的種子。
育種方式的進步，使更多植物被馴化成為農作物，以適應不同地區和生產條件的需求。
到了近現代，隨著農業知識的發展，雜交育種逐漸興起。
早期，人們發現馬和驢子雜交後會誕下騾子。
騾子結合了馬和驢的特點。
馬的耐力不足，性子烈，相比較馬，騾子更能吃苦耐勞，能夠長時間馱運貨物。
同時又繼承了驢的抗病能力，又比驢子跑得更快。
但是騾子卻不能繁育後代。
而狗和狼雜交後，其後代既有狼的體型與狩獵能力，又比狼更加溫順忠誠。
更重要的是它卻有別於騾子，能夠繁衍後代。
於是人們開始將思路轉移到植物的身上。
在自然界中，同一個物種可以有許多同種近親。
這樣的現象來源於兩種原因。
一種是地理隔離。
一種是基因突變。
又或者是兩種相互疊加帶來的變化。
當一個物種的種群因地理因素（如山脈、河流、海洋的阻隔）被分隔開後，不同種群在各自的環境中會獨立進化。
比如橘子喜好溫暖濕潤的環境，南方的氣候條件，如較高的溫度、充足的降水等，適合橘子生長，果實品質優良。
而橘子到了北方後，北方相對寒冷、幹燥的氣候以及土壤等環境條件與南方差異很大，橘子可能無法很好地適應，會出現生長不良、果實變小、變酸等現象。
兩個原本同種的橘子在漫長的獨立進化後，便形成了各自的遺傳特點。
北方橘子更耐寒、抗病能力強。
南方橘子果實更大，汁水更多。
兩者雜交後，便有概率產生兼具雙親優良性狀的個體，既相對耐寒、又有較大的果實與多汁的新品種。
又比如在地理因素和基因突變的雙重影響下。
在一些沿海或鹽堿地周邊地區，偶然出現的基因突變可能使某些水稻個體獲得了對鹽堿環境一定的耐受能力。
在這種特殊環境下，不具備耐鹽堿能力的水稻無法正常生長和繁殖。
具有耐鹽堿基因突變的水稻則能夠存活並繁衍後代，經過長期的自然選擇，耐鹽堿的水稻品種逐漸形成。
於是培育雜交作物的動力有了，剩下的就是如何解決雜交的辦法。
絕大多數動物是有性繁殖的。
絕大多數植物也是如此。
而花朵中的花蕊就是植物的生殖器官。
以水稻舉例。
不同的品種的水稻，有些存在穗多、籽粒大，但是莖杆細弱抗倒伏能力差的特點。
不等人采摘就已經倒入了泥水中，又或者還沒有成熟，一陣大風大雨過後莖杆就彎折倒伏，提前結束發育。
而有些水稻養分都用來長莖杆了，導致莖杆高大壯實，但籽粒卻不大，穗子也不多。
如果期望培育出高產且抗倒伏的水稻品種，就選擇具有高產特性的水稻品種和抗倒伏能力強的品種作為親本。
親本應具備優良、互補的性狀，同時在親緣關係上要有一定的差異，以保證後代有足夠的遺傳變異。
選擇其中一個作為母本。
在母本水稻即將抽穗前，需要對其進行整穗處理，去除已有的花粉，避免自花授粉。（水稻是雌雄同株的自花授粉作物，小麥也是。）
具體做法是在稻穗露出劍葉葉鞘之前，剪去劍葉尖端，然後將稻穗從葉鞘中輕輕抽出，用鑷子摘除未成熟的小穗和已開花小穗中的花藥。
在父本花藥成熟時，采集父本的稻穗，一般在晴天的上午，選取花藥即將開裂的小穗。
將采集到的稻穗放在幹淨的紙上或培養皿中，待花藥自然開裂，花粉散出後，收集花粉備用。
把收集到的父本花粉用授粉工具（如毛筆等）輕輕地塗抹在已去雄的母本柱頭上，確保花粉均勻地分布在柱頭上。
授粉完成後，對母本稻穗進行標記，通常是立牌標記，注明親本信息和授粉日期。
在雜交水稻成熟後，單獨收獲雜交後的種子。
這些種子就是雜交第一代種子，一代種子播種後，需要對其性狀表現進行觀察和分析。
這是因為雜交是將不同親本的基因組合在一起。
非同源染色體上的非等位基因自由組合，同源染色體上的等位基因也會發生交叉互換，這使得雜交後代的基因組合具有多樣性。
部分一代雜交稻可能達到了雜交所需的形狀，部分可能反而結合了兩個親本的缺點。
所以需要再根據育種目標，篩選出目標種子。
通過多代自交，使親本的遺傳性狀高度純合與穩定。
例如，一個具有aa基因型的雜交個體，自交一代後會產生aa、aa、aa三種基因型，再從其中選擇具有目標性狀的個體繼續自交。
經過數代後，具有目標性狀的純合子（如aa）比例會不斷增加，最終可得到相對穩定遺傳性狀的純合個體或株係。
隻有這樣，在大規模投入民間生產時，才能保證產生具有預期性狀的雜種一代效果。
不過即便雜交種子經過了提純，但實際生產時依然隻能選擇異株風媒授粉，因為不可能大規模生產時再像實驗中那樣隔離，並用小毛筆挨個為其人為授粉。
這便導致了雜交種子無法避免地再次接受了非同源性基因，導致後代出現形狀分離。
即失去了一代雜交種的各種優勢，導致同一批水稻中高矮、產量不一。
所以雜交品種幾乎不能自行留種，否則會導致無法避免地減產。
而野生稻在極為漫長的自然進化過程中，其種群內個體經過多代的自然選擇和自交，基因趨於高度純合。
這才使得其形狀分離現象減少，可以保證長期的產量穩定。
人類顯然等不起那麽漫長的時間。
既然形狀分離問題無法解決，那麽如何解決雜交稻必須自花授粉限製，實現低成本大規模量產一代雜交稻種，就成了新的突破關鍵。
後世便出現了這樣一個人，以雄性不育係水稻作為突破口實現了這一目的，並在之後用了自己大半生的時間，研究出了畝產高達2400斤的超級雜交稻。
這個人名為袁隆平。】
這一過程已經延續了上萬年。
從新石器開始，全球多個地區先後出現了農耕文明的萌芽。
古代的先人們從無數植物中選擇那些無毒、產量相對較高、更容易裹腹、收獲較為方便的植物進行種植。
經過多代的繁衍，這些植物逐漸適應了人工種植的環境，形成了早期的栽培品種。
並在後續種植經驗的累積下，開始從同一作物挑選更容易存活、空殼率低、收獲更簡單的植株種子留種，用於下一季或來年的播種。
例如，野生小麥原本成熟時麥穗容易斷裂，方便種子自然傳播。
但人類自然而然選擇了那些麥穗不易斷裂的個體，因為穗子容易斷裂的植株沒等人類收割就掉落在了土裏。
經過多代的種植和選擇，這些植物逐漸失去了一些野生特征，開始依賴人類的種植和管理。
這便是最原始的育種方式，即馴化。
但這是無意識或僅有初步有意識的選擇過程。
古人們尚不清楚植物的性狀是如何從親代傳遞給子代的，隻是基於當下的需求和有限條件來選擇植物，還沒有形成有意識地拓寬育種範圍。
到了商周時期，農業生產已經具有一定規模。
人們在長期的農事活動中，對作物的特性有了更多觀察。
比如在種植粟和稻等主要農作物時，會留意到不同植株在產量、抗病性、生長周期等方麵的差異。
進而開始選擇那些具有優良性狀（如籽粒飽滿、穗子多等）的種子留存，用於下一季播種，開啟了有意識育種的先河。
隨著時間的推移，到了春秋戰國時期。
鐵農具和耕牛的使用推廣，促使農業生產進一步發展。
農民在實踐中不斷改進育種方法。
如浮水法，可以有效去除空殼種子；篩子可以去除籽粒過小的種子；風選法可以去除癟粒與發育不成熟質地較輕的種子。
育種方式的進步，使更多植物被馴化成為農作物，以適應不同地區和生產條件的需求。
到了近現代，隨著農業知識的發展，雜交育種逐漸興起。
早期，人們發現馬和驢子雜交後會誕下騾子。
騾子結合了馬和驢的特點。
馬的耐力不足，性子烈，相比較馬，騾子更能吃苦耐勞，能夠長時間馱運貨物。
同時又繼承了驢的抗病能力，又比驢子跑得更快。
但是騾子卻不能繁育後代。
而狗和狼雜交後，其後代既有狼的體型與狩獵能力，又比狼更加溫順忠誠。
更重要的是它卻有別於騾子，能夠繁衍後代。
於是人們開始將思路轉移到植物的身上。
在自然界中，同一個物種可以有許多同種近親。
這樣的現象來源於兩種原因。
一種是地理隔離。
一種是基因突變。
又或者是兩種相互疊加帶來的變化。
當一個物種的種群因地理因素（如山脈、河流、海洋的阻隔）被分隔開後，不同種群在各自的環境中會獨立進化。
比如橘子喜好溫暖濕潤的環境，南方的氣候條件，如較高的溫度、充足的降水等，適合橘子生長，果實品質優良。
而橘子到了北方後，北方相對寒冷、幹燥的氣候以及土壤等環境條件與南方差異很大，橘子可能無法很好地適應，會出現生長不良、果實變小、變酸等現象。
兩個原本同種的橘子在漫長的獨立進化後，便形成了各自的遺傳特點。
北方橘子更耐寒、抗病能力強。
南方橘子果實更大，汁水更多。
兩者雜交後，便有概率產生兼具雙親優良性狀的個體，既相對耐寒、又有較大的果實與多汁的新品種。
又比如在地理因素和基因突變的雙重影響下。
在一些沿海或鹽堿地周邊地區，偶然出現的基因突變可能使某些水稻個體獲得了對鹽堿環境一定的耐受能力。
在這種特殊環境下，不具備耐鹽堿能力的水稻無法正常生長和繁殖。
具有耐鹽堿基因突變的水稻則能夠存活並繁衍後代，經過長期的自然選擇，耐鹽堿的水稻品種逐漸形成。
於是培育雜交作物的動力有了，剩下的就是如何解決雜交的辦法。
絕大多數動物是有性繁殖的。
絕大多數植物也是如此。
而花朵中的花蕊就是植物的生殖器官。
以水稻舉例。
不同的品種的水稻，有些存在穗多、籽粒大，但是莖杆細弱抗倒伏能力差的特點。
不等人采摘就已經倒入了泥水中，又或者還沒有成熟，一陣大風大雨過後莖杆就彎折倒伏，提前結束發育。
而有些水稻養分都用來長莖杆了，導致莖杆高大壯實，但籽粒卻不大，穗子也不多。
如果期望培育出高產且抗倒伏的水稻品種，就選擇具有高產特性的水稻品種和抗倒伏能力強的品種作為親本。
親本應具備優良、互補的性狀，同時在親緣關係上要有一定的差異，以保證後代有足夠的遺傳變異。
選擇其中一個作為母本。
在母本水稻即將抽穗前，需要對其進行整穗處理，去除已有的花粉，避免自花授粉。（水稻是雌雄同株的自花授粉作物，小麥也是。）
具體做法是在稻穗露出劍葉葉鞘之前，剪去劍葉尖端，然後將稻穗從葉鞘中輕輕抽出，用鑷子摘除未成熟的小穗和已開花小穗中的花藥。
在父本花藥成熟時，采集父本的稻穗，一般在晴天的上午，選取花藥即將開裂的小穗。
將采集到的稻穗放在幹淨的紙上或培養皿中，待花藥自然開裂，花粉散出後，收集花粉備用。
把收集到的父本花粉用授粉工具（如毛筆等）輕輕地塗抹在已去雄的母本柱頭上，確保花粉均勻地分布在柱頭上。
授粉完成後，對母本稻穗進行標記，通常是立牌標記，注明親本信息和授粉日期。
在雜交水稻成熟後，單獨收獲雜交後的種子。
這些種子就是雜交第一代種子，一代種子播種後，需要對其性狀表現進行觀察和分析。
這是因為雜交是將不同親本的基因組合在一起。
非同源染色體上的非等位基因自由組合，同源染色體上的等位基因也會發生交叉互換，這使得雜交後代的基因組合具有多樣性。
部分一代雜交稻可能達到了雜交所需的形狀，部分可能反而結合了兩個親本的缺點。
所以需要再根據育種目標，篩選出目標種子。
通過多代自交，使親本的遺傳性狀高度純合與穩定。
例如，一個具有aa基因型的雜交個體，自交一代後會產生aa、aa、aa三種基因型，再從其中選擇具有目標性狀的個體繼續自交。
經過數代後，具有目標性狀的純合子（如aa）比例會不斷增加，最終可得到相對穩定遺傳性狀的純合個體或株係。
隻有這樣，在大規模投入民間生產時，才能保證產生具有預期性狀的雜種一代效果。
不過即便雜交種子經過了提純，但實際生產時依然隻能選擇異株風媒授粉，因為不可能大規模生產時再像實驗中那樣隔離，並用小毛筆挨個為其人為授粉。
這便導致了雜交種子無法避免地再次接受了非同源性基因，導致後代出現形狀分離。
即失去了一代雜交種的各種優勢，導致同一批水稻中高矮、產量不一。
所以雜交品種幾乎不能自行留種，否則會導致無法避免地減產。
而野生稻在極為漫長的自然進化過程中，其種群內個體經過多代的自然選擇和自交，基因趨於高度純合。
這才使得其形狀分離現象減少，可以保證長期的產量穩定。
人類顯然等不起那麽漫長的時間。
既然形狀分離問題無法解決，那麽如何解決雜交稻必須自花授粉限製，實現低成本大規模量產一代雜交稻種，就成了新的突破關鍵。
後世便出現了這樣一個人，以雄性不育係水稻作為突破口實現了這一目的，並在之後用了自己大半生的時間，研究出了畝產高達2400斤的超級雜交稻。
這個人名為袁隆平。】